精子
sperm(plant)
植物有性生殖過程中的雄性細胞,異配生殖中的雄配子;由精子器產生的單倍體生殖細胞。在藻菌植物、苔蘚植物、蕨類植物以及裸子植物中的蘇鐵目和銀杏目,都具有鞭毛而能遊動的精子;但裸子植物中的松杉目和買麻藤目以及全部被子植物,精子都不具鞭毛。
外部形態精子形態因植物種類而異,有雙鞭毛精子、多鞭毛精子和無鞭毛精子等。原始陸生植物苔蘚和低等維管植物石松與卷柏一般為雙鞭毛遊動精子;水韭、木賊、真蕨和裸子植物中的蘇鐵和銀杏則為多鞭毛遊動精子。每個精子有100根以上的鞭毛,而蘇鐵目澤米屬的一個遊動精子約有1~1.2萬根鞭毛。蘇鐵和銀杏的精子形似陀螺,遠極端呈螺旋帶狀,大量鞭毛叢生於螺旋帶上。螺旋帶的輪數有所不同:澤米屬6輪,蘇鐵屬5輪,銀杏屬3輪。裸子植物的松柏目及買麻藤目和被子植物的精子不具鞭毛。在維管植物中,體積最大的精子是蘇鐵類(澤米屬)植物的一種(Zamiachigua),其直徑約400微米。
內部結構各種植物類群的精子內部結構差異很大。低等植物的遊動精子,在結構和發育上類似於動物精子。如麗藻精子具兩條鞭毛,鞭毛長在細胞的前端,並向後部延伸。整個遊動精子可以分為3個區:①細胞的前端約占1/4,包括一團線粒體;②在中部有一較長的核,約占細胞的1/2;③末端也占1/4,包括一團質體。在精子超微結構的研究中,多鞭毛的澤米精子是比較詳細研究過的一個例子。它的整個細胞體積大部為核所占據,薄層細胞質在細胞的周緣為質膜束縛。從縱切面看,精子螺旋帶呈梯狀。精子前部頂端有一電子緻密的帽狀物質。細胞質中有線粒體和內質網等細胞器。中國科學家朱澄等從小麥的成熟花粉粒中,觀察到具尾部結構的精細胞。它的一端是鈍的頭部,主要為長橢圓形的細胞核所占據;另一端是細胞質延伸的尾部,末端漸尖,約占細胞長度的2/3(圖3c)。精子細胞質中除含有線粒體、內質網、高爾基器、核糖體、小液泡和退化的質體外,還具有微管以及與細胞縱軸相平行的大量纖絲狀結構。線粒體集中在尾部細胞質中。
運動具鞭毛的精子可以遊動,遊動精子釋放後,在22~25℃下可活動1小時左右。一旦精子到達卵細胞,具鞭毛的帶狀結構便自行脫落,然後精細胞核直接與卵接觸。至於不具鞭毛的精子是否能夠自主運動,還有不同的看法。
發生過程各種植物的精子器或雄配子體產生的精子數目有很大差異:水韭的一個精子器可產生4個精子,卷柏128~256個,瓶爾小草(厚囊蕨類)幾千個,里白(薄囊蕨類)幾百個;種子植物的雄配子體一般只產生兩個精子。
演化趨勢總的趨勢是由具鞭毛的遊動精子,逐漸簡化成不具鞭毛的精細胞。精子的活動方式也由靠鞭毛遊動到借花粉管輸送精子。如低等維管植物的受精作用,必須在具備一定水分的條件下進行。這在一定程度上反映了藻類植物的水生習性。而蘇鐵和銀杏精子,雖然保持藻類和低等維管植物具鞭毛的特點,但精子已過渡到藉助花粉管輸送。到了裸子植物的松杉類和被子植物,精子的移動則擺脫了水分條件的限制,完全靠花粉管輸送。
精子(動物)
sperm,spermatozoa
典型精子的結構
頸部
尾部
中段
主段
末段
非典型精子結構
精子發生
精子發生的激素調控
精子發生中的基因調控
雄性動物的生殖細胞。其形狀與一般細胞有很大差異。各種動物的精子可以分為典型和非典型兩類,典型的一般為蝌蚪狀,頭部近圓柱形(各種動物不盡相同),尾部細長,如鞭毛。非典型的精子形態多樣但均缺乏鞭毛。
一個尚無解釋的現象是所謂變異型精子的產生。在哺乳類(包括人類)、鳥類、兩棲類、魚類、昆蟲和環節動物,同一個體中,不是由於退化或病理的原因,除典型的精子而外,還產生特小、特大、或者甚至不只一條鞭毛的變異型。海產和淡水前鰓類(軟體動物)的變異型精子的形狀與正常的完全不同。
典型精子的結構
自列文虎克1677年觀察到人和一些高等動物的精子以來,迄今已研究了一千多種動物的精子,其中大部分都是蝌蚪狀的。50年代以來對精子的生物學特性的認識取得了迅速的進展。以哺乳類為例,精子的結構可分為頭、頸和尾3部分。
頭部主要由細胞核和頂體組成,呈圓球形、長柱形、螺旋形、梨形和斧形等,這些形狀都是由核和頂體的形狀決定的。
成熟精子的細胞核含有高度緻密的染色質,在光學顯微鏡和電子顯微鏡下都難以區分其結構。核的前端有頂體,是由雙層膜組成的帽狀結構覆蓋在核的前2/3部分,靠近質膜的一層稱為頂體外膜,靠近核的一層稱為頂體內膜。頂體內有水解酶性質的顆粒,它與精子通過卵外各種卵膜有關。在頂體和核之間的空腔稱為頂體下腔,內含肌動蛋白。有些無脊椎動物的精子受精時產生頂體反應:肌動蛋白聚合形成頂體突起或頂體絲;使精子能附着於卵的質膜上,導致精卵融合──受精。
核膜雖為雙層膜結構,但兩層的間距很小,而且只有在核後端與頸部相連的轉褶處有核膜孔。
頸部此部最短。位於頭部以後,呈圓柱狀或漏斗狀,又稱為連接段。它前接核的後端,後接尾部。在前端有基板,由緻密物質組成,剛好陷於核後端稱為植入窩的凹陷之中。基板之後有一稍厚的頭板,兩者之間有透明區,其中的細纖維通過基板接連於核後端的核膜。在頭板之後為近端中心粒,它雖然稍有傾斜,但與其後的遠端中心粒所形成的軸絲幾乎垂直。圍着這些結構有九條由縱形纖維組成的顯示深淺間隔的分節柱,線粒體分布在分節柱的外圍。這九條分節柱與其後的9條粗纖維的頭端緊密相連。
尾部分為3部分:中段、主段和末段。主要結構是貫串於中央的軸絲。
中段從遠端中心粒到環之間稱為中段,其長度在哺乳類中差異頗大,但結構大體相似。主要結構是軸絲和外圍的線粒體鞘。
①軸絲:精子的運動器官,由遠端中心粒形成,一直伸向精子的末段。精子軸絲的結構與動物的鞭毛(或纖毛)相似,基本組成上都是9+2型,即位於中央的兩條是單根的微管,四周是9條成雙的微管(二聯體)。
軸絲外的纖維鞘由9條粗纖維組成。它們與頸部9條分節柱相連。這是哺乳類精子特有的,因此人們把哺乳類精子列為9+9+2型(圖3),儘管其大小形狀在各種動物有所不同。鳥類和有些無脊椎動物的精子中也有類似的結構。
②線粒體鞘或稱線粒體螺線:線粒體相互連接,螺旋地包在粗纖維之外,故稱線粒體鞘。它是在精子形成時線粒體匯集到一起彼此相互合併而成的連續結構。各哺乳類螺線的圈數差別很大,少的十來圈,多的達幾百圈。
③環:位於中段的後端。在線粒體鞘最後一圈之後,是該處質膜向內轉折而成。為哺乳類精子所特有,可能與防止精子運動時線粒體後移有關。
主段尾部最長的部分,由軸絲和其外的筒狀纖維鞘組成。纖維鞘中有兩條纖維突起成縱形嵴,由於縱形嵴剛好分別位於背腹二側,以致使精子尾部截面呈卵圓形。
末段隨主段進入末段,纖維鞘逐漸變細而消失。
非典型精子結構
共同特點是缺乏鞭毛,但是其形狀卻相差懸殊。這種精子在無脊椎動物中分布很廣。有的,如低等甲殼類的精子,是圓球狀或帶狀,比典型精子更象一個細胞。有的則長出許多細而長的突起,可能有助於附着,使其在孵化腔中不至被水流衝掉;高等甲殼類的精子形狀較為複雜,除細長的突起外,還有幾丁質的囊。線蟲綱動物的非典型精子比較簡單的象變形蟲,馬副蛔蟲的精子則具有獨特的晶狀體。由於非典型精子大多形狀簡單,使人容易認為它們是停留在精子形成的早期階段。但是經過比較研究,例如在有些精子中仍然可以看到中心粒以及由此生出的鞭毛(雖然未長出體外)。一般認為,這種簡單形狀是退化而來的次生性狀。
精子發生
從精原幹細胞發育為精子的過程,這過程在高等動物中大致相似,都是在睾丸的曲精細管(生精小管)內進行的。
哺乳類的精原細胞可以作為幹細胞增生繁殖,產生新的幹細胞並能產生進行分化的細胞;這不僅保存了幹細胞本身的世代,並且能源源不斷地產生分化細胞,再由後者產生初級精母細胞。至於它們經過多少次有絲分裂產生出初級精母細胞,各類動物不盡相同。除最早的精原細胞以外,在精子發生過程中每次有絲分裂之後,細胞質都不完全分開,細胞之間有間橋相連,形似合胞體。這可能有利於細胞之間維持嚴格的同步性,有利於同時產生大量的精子。
精母細胞產生後,進入生長期,體積增大,此時稱為初級精母細胞。它們的細胞核合成DNA,染色質發生一系列的複雜變化,準備第一次成熟分裂(見減數分裂)。發裂後每個初級精母細胞產生兩個單倍體的次級精母細胞。後者不複製DNA,經過較短時間的停留,就進入第二次成熟分裂,形成兩個精子細胞。所以一個初級精母細胞經過兩次成熟分裂形成四個單倍體精子細胞。在各種動物精子發生中只有這個階段大體相似。
由精子細胞成為精子的過程叫精子形成,也稱為精子變態。這一過程極為複雜,主要是細胞核和細胞器發生急劇變化。細胞核中核蛋白成分發生顯著變化,導致染色質緻密化,核的體積縮小。在有些動物中魚精蛋白取代了核中的組蛋白。高爾基器、中心粒和線粒體變化也很大。由一系列小泡所組成的高爾基器,其中有些小泡中產生頂體前顆粒。小泡不斷擴大合併成較大液泡,覆蓋於核的前端,並進一步演變為帽狀頂體。頂體前顆粒也匯集成較大的、顯示粘多糖反應的頂體顆粒。中心粒在高爾基器變化的同時一分為二並相互移開,近端中心粒位於核後端的凹陷中,遠端中心粒形成鞭毛的軸絲,以後消失。線粒體則重新分布,圍繞着軸絲形成螺旋。這種運動與線粒體周圍的肌動蛋白纖維有關。在這些變化的同時,大部分細胞質聚集到頸部,僅通過一細柄與精子相連。這時精子的尾部已從後端長出,當此細柄斷開時,精子即與細胞質(稱為殘體)脫離進入到曲精細管的管腔中。
精子發生的全部過程與支持細胞有密切關係。曲精細管上皮由長柱狀、底部較寬頂部較窄的支持細胞和生殖細胞組成。精母細胞處於支持細胞與曲精細管的基膜之間,二者之間有橋粒樣連接相連(見細胞間連結)。進行成熟分裂的精母細胞逐漸向精細管的管腔移動,這主要是靠支持細胞本身的運動(可能與其中豐富的微絲有關)。各級精母細胞位於支持細胞的凹窩中,或兩個相鄰支持細胞形成的凹窩中,並且與支持細胞的細胞膜形成間隙連接,藉此相連。各級精母細胞按照成熟的程度排列,處於變態中的精子細胞更靠近頂部。在這裡,支持細胞通過兩種結構與精子細胞發生聯繫:一是外質中的肌動蛋白纖維形成的連接結構;另一種是球帶狀複合體,後者是支持細胞的頂部表面和精子細胞的頭部表面共同形成的。由於從精原細胞不斷產生精母細胞進行置換,因而產生出這樣精確的排列(圖6)。
精子發生的激素調控精子發生受垂體分泌的促黃體生成素(LH)、促濾泡生成素(FSH)以及睾丸間質細胞分泌的睾酮調控。間質細胞又稱Leydig細胞,位於各曲精細管之間的間質組織中,它們合成和分泌睾酮進入曲精細管,促進精子發生。睾酮的產生受垂體釋放的LH的控制。垂體分泌的FSH則刺激支持細胞合成和分泌雄激素結合蛋白,它與睾酮有強的親和能力,以保持睾酮在曲精細管中的濃度,維持它對精子發生的作用。此外FSH還能直接啟動精原細胞分裂和激發早期生殖細胞的發育。
精子發生中的基因調控精子發生期間染色質濃縮,使DNA不能夠轉錄,這種情況在精子完全形成之前完成。各種動物在精子形成中轉錄停止的時刻不完全相同。例如在果蠅,RNA合成在初級精母細胞期間停止,而在小鼠,在成熟分裂後不久的精子細胞中還在進行,要在細胞核開始伸長時才完全停止。
精子的形成依賴蛋白質合成,既然RNA合成已停止,精子變態所需蛋白質合成必然要依賴較早時期產生並儲藏起來的到精子變態時才進行轉譯的穩定RNA,這是發生在轉錄後水平上的調控,是延遲基因表達的機制。如在精子細胞質中合成並進入細胞核取代組蛋白的魚精蛋白,其基因在初級精母細胞中就已轉錄。在核內合成的RNA轉移到細胞質中,與蛋白質結合形成16~18S的核蛋白顆粒,並以這種形式儲藏在細胞質內直到精子細胞時期。在這種轉錄和轉譯之間有較長時間間隔的例子中,對控制轉錄後基因表達的因素尚缺乏了解。類似的現象可能也會在其他類型細胞的終末分化中遇到。
精子是男性成熟的生殖細胞,在精巢中形成。
人類成熟精子形似蝌蚪,長約60微米,由含親代遺傳物質的頭和具有運動功能的尾所組成,分頭、頸、中、尾四部分。我另收集有精子運動圖(69.1k),很美麗的,值得一看。
畸形精子包括頭、體、尾的形態變異,或頭體混合畸形。頭部畸形有巨大頭、頭部核和胞漿倒轉,蘑菇樣頭、雙頭;體部畸形有體大而粗、楔形、三角形等;尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及雙尾;頭體混合畸形有頭體增大、核畸形變長及頭體混合變長等。
精子運動
有幾種類型的精子運動,但最常見的有兩種,一種是直接朝前運動,精子實際上是朝前遊動;第二種運動是擺動,精子只擺動尾,卻不前進。附睾精子和射精精子的運動類型是不同的。射精液不同組分中的精子,其運動類型也不一樣。由於精子的運動速度在射精液的最初一部分中比較高,所以常用射精液富含精子的開始一部分進行人工受精。當精子遇到附睾液、精漿、宮頸粘液、子宮內膜液、輸卵管液和腹腔液等的離子微環境變化和生物物理狀態變化時,精子運動類型也有着變化。在有輸卵管粘液和卵泡液的情況下,精子運動速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之間的最適比例關係對精子的活力和運動也有影響。精囊腺分泌液含有幾種對精子運動和活力有損傷作用的成分;而前列腺分泌液則刺激精子運動。把激肽或激肽釋放酶與精液樣品混在一起,可改善精子的運動能力。有規律地把激肽釋放酶連續給精子少的病人服用幾個月,可增加精液的精子數,並改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的幾億精子只有不到100個精子能運行到受精部位。
精子鞭毛以一種協調順序反覆傳播正弦波。這樣,以鞭毛內產生的能量來調節精子的運動。鞭毛有解剖學上縱行排列的收縮蛋白質、粗大纖維和與它相關聯的微絲及微管。因此為了克服諸如宮頸粘液這樣的粘性腔液的阻力,久需要有這樣的推動力。精子細胞為了有效地向前運動,必須使運動波達到協調,並作為發育過程中的一個結果保持下來。
關於精子尾運動的三維空間模型,有許多相互矛盾之處,這可能是因為拍下來的照片基本上都是二維結構。但是,共識認為,在一平面上有一個主要的波狀運動從基部傳到尖端,該平面相當於精子頭的寬面;附加在這個運動波上的一個旋轉成分引起一種螺旋形運動。但是還不清楚這一旋動成分是順時針方向還是反時針方向的。
當從基部向尖端看時,人精子頭與頭的凝集常向反時針方向轉動,也就是與軸絲外周纖維的小臂方向相反。如果軸絲以某種方式傳導一個收縮脈衝的話,那麼這一衝動將會沿同一方向通過這條軸絲。
精子內有在肌肉收縮中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶(ATP酶),它們在生能反應和精子運動之間建立了聯繫。就象ATP在肌纖維收縮時提供大量能量一樣,ATP的分解為精子纖維收縮提供大量所需的能量。精子消耗的ATP,可以通過果糖酵解生能反應和呼吸作用得到補充。
代謝過程產生能量(ATP是其最終形式)傳給能夠把化學位能轉變為機械動能的結構。這種能量供應,部分由介質的底物代謝得到補充,部分由原位代謝途徑產生,其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛運動的啟動,似乎部分是通過第二信使環一磷酸腺苷(cAMP)和環一磷酸鳥苷(cGMP)依靠內分泌控制的。但是,在一連串反應中,主要靠鈣離子激活的蛋白質複合體來啟動鞭毛運動。
精子質膜的生物電性質,連同神經化學調節作用和特殊的離子轉移酶系統,即Na+、K+的激活依賴於鎂離子的ATP酶,可能與運動波的協調作用和精子細胞的運動速度有因果關係。精子的運動速度也可能受到鞭毛運動頻率變化的影響。
精子發生、成熟與運輸在人胚胎中,約在發育第24天可辨認原始生殖細胞。此時它們在卵黃曩中出現。細胞進行有絲分裂,在第4~5週遊走到位於生殖峪的原始性腺。原始生殖細胞在遊走時及其後,經過細胞分裂迅速增多。到第42天,可多達1300個原始生殖細胞,以後或變為卵原細胞或變為精原細胞存在於未分化的性腺中。在暈丸分化早期,原始生殖細胞均勻地分布在曲細精管中。它們在整個幼兒期保持靜止,但在青春發育早期,精原細胞開始增殖,經有絲分裂成為初級精母細胞,直等到青春發育期才開始減數分裂。
男性青春期在很多方面類似女性,但有一些明顯不同。生長高峰以身高測量,男性發生晚2年。沒有相似於月經初潮的精確時間點以表明達到肯定的性成熟階段,如同女性發育,在某一年齡的發育階段在各個個體之間可有很大變異。睾酮引起體格生長與男性附性器官的成熟以及第二性徵例如聲音低沉,毛髮的特徵性分布。
充分發育的宰睾丸橫切面,顯示在曲細精管內的生殖細胞處於不同的發育階段。這些細胞來自生精上皮,由曲細精管的基底膜所包裹。產生並分泌男性激素睾酮的Leydig間質細胞位於曲細精管之間。另一種特異細胞即sertoli細胞,在曲細精管中緊鄰生殖細胞。這些細胞不是生殖細胞株的一部分。它們位於曲細精管基底膜上並伸人管腔,分支伸入不同階段的生殖細胞中間。多年來一直認為sertoli細胞在睾丸內僅僅是提供結構性支持。現已認識它們具有很多重要的功能。成人中,它們對精子向曲細精管腔內釋放起重要作用。它們還提供一個重要的屏障,將管腔與其餘曲細精管產生精子的區域分隔開來,並且它們產生雄激素結合蛋白。精原細胞和與之鄰近的sertoli細胞並列於基底膜上。這樣在間質間隙與浸泡生殖上皮的液體之間起功能性屏障作用。曲細精管內的液體與睾丸的血液、血漿或淋巴成分有實質性不同。它含有較少的蛋白質及3倍的鉀而無葡萄糖。氨基酸濃度亦有顯著差異;谷氨酸與天門冬氨酸在睾丸液中的量高於血液。最重要的是基底膜阻止蛋白質進入曲細精管。這就保護了內容物,不和能與精子起反應的血液抗體起作用。睾酮可自由通過基底膜擴散。已發現睾丸網液的濃度與睾丸靜脈血相似。因之對於精子發生重要的激素可以有效地運送,而血循環中能干擾此過程的其它物質則被除外。
精子發生是由帶着46條染色體(二倍體,2N)的未分化的精原細胞轉變為僅含23條染色體(單倍體,N)的精子的一系列過程。在整個成人生命中,睾丸恆定地提供精子,運輸並儲存在附性生殖器官中。在男性80多歲與90多歲均見到正常精子發生的證據。這種有效而連續的過程提供難以置信的生殖能力。
在曲細精管中,精原細胞經過有絲分裂,最終形成精母細胞。青春期初級精母細胞進行減數分裂形成較小的次級精母細胞,含有單倍體數目的染色體,次級精母細胞進一步分裂成為精細胞的結構。這次分裂並不伴有染色體數目的進一步減少。從精細胞變為精子是一成熟過程,既無減數分裂,亦無有絲分裂。最後的一個過程稱為精子形成。雖然在初級精母細胞與次級精母細胞階段已完成細胞核分裂,但胞漿的分裂並未結束。精細胞的成分仍通過胞漿峪相連;因之精子發育是彼此相接觸的。
在附睾的起始區精子數相對較少,其濃度隨液體被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈捲曲小管充滿精子。對允許精子儲存並保持生理功能完整性的附暈遠端區的環境至今了解很少。在動物中如兔子,附睾中精子可保持生育力長達30天。
精子在附辜中的成熟過程中,發生了一系列變化。在附暈頭部的精子既無活動力並顯示異常遊動,傾向以環狀方式前進。當它們通過附暈時,它們的泳動能力變為單一方向性。精子質膜的表面特徵發生了重要變化,但在人精子成熟後未見到結構性頂體變化。
陰莖由三個長柱形可勃起組織組成。其周圍有彈性鞘包圍。每個柱形體含有血管及性喚起時可充滿血流的會合空間。兩個上部的柱狀體稱為陰莖海綿體,主要是在勃起時可使陰莖變硬並增加陰莖的長度與寬度陰莖海綿體在陰莖乾的根部分為陰莖腳。陰莖腳形成對人體的附着,當它們分散為健樣纖維後,解剖上附着於骨盆骨。陰莖的第三個柱狀體尿道海綿體位於陰莖的下部。它終止於龜頭。尿道從尿道海綿體中通過。勃起時,尿道海綿體比陰莖海綿體為軟。在性高潮時龜頭本身增大到幾乎兩倍於其平時體積。賦予它大量感覺神經末梢並具有最強的性慾感覺。在性高潮時,陰莖變硬,尿道開口擴張,睾丸部分上升以及暈丸皮膚與鞘膜增。當性興奮達乎台期,精液集合在前列腺部尿道,此時有一種射精不可避免的感覺。位於尿道根部的庫柏氏腺(尿道球腺)釋放其內容物。睾丸增加體積並前旋,陰囊增厚。在性慾高潮時,膀肌內括約肌收縮,精囊收縮,輸精管收縮,勃起括約肌收縮,前列腺收縮,這些收縮力量當陰莖本身收縮時迫使精液通過尿道。
射精涉及附睾與輸精管以及前列腺與精囊壁平滑肌的協調收縮。在附睾與輸精管的遠端這些導管壁的肌層增厚尤為明顯。性慾高潮時刺激收縮活動的最終結果是在腎上腺素能神經纖維的控制下。相反的,勃起則取決於副交感的刺激。只有附暈尾的遠端區及輸精管在腹下神經的腎上腺素能纖維刺激下發生明顯的收縮。這樣的神經分布類型防止在射精時大量未成熟精子通過輸精管並進入精漿射出。附性器官的作用在射精時,精液從精囊、前列腺及庫柏氏腺(尿道球腺)接受液。精囊為成對性結構位於膀恍三角的背側。它們分泌富含果糖的產物通過射精管進入尿道。前列腺圍繞尿道的基底部,在射精時通過很多小導管將其內容物送人尿道。前列腺分泌一種清亮的液體,微酸性並富含酸性磷酸酶。拘椽酸、鋅及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或稱庫柏氏腺的分泌物輸入尿道球部。它們提供潤滑液體維持尿道內的潮濕。在性興奮高潮及完全勃起時,它們的內容物能在射精前釋放,有時還帶有少量精子。已知睾丸雄激素負責維持副性器官的功能。精囊與前列腺分泌物的主要作用是在射精時運送精子,但對精子的代謝可能也起一些作用。
●關於精子的有趣數據
1.精子產生於睾丸中,精子需要大約10周的時間達到成熟。
2.成熟的精子儲存在附睾中。
3.精子是體內最小的細胞,它需要均衡的能力補充。
4.必須在低於體溫3-5度的溫度下,才能產生大量健康的精子。
5.一個成年男性每天可產生7000萬-1.5億個精子。
6.在勃起的陽物尖端大約有300萬個精子。
7.射精過程中精子的運動速度可達28英里/時。
8.附睾中的精子通過輸精管傳輸,輸精管中有富含果糖的流體,果糖相當於火箭的燃料,有助於精子的運輸。
9.它每小時游12英寸。
10.精液中的大部分是鹼性物質,它有助於精子的旅程。
男性的精子在體外最多只活24小時
正常性成熟的男子一次射精雖然排出數千萬甚至高達2億左右個精子,但是這些精子大部分在女性生殖道的酸性環境中失去活力而死亡。一般來說,精子在陰道里的壽命不超過8小時,僅僅只有一小部分精子脫險並繼續向前進。當精子爭先恐後地上行到達子宮腔內時,其數量只有射精時的1%—5%,這是為什麼呢?因為射精時留存在精液中的精子,可以得到精液里大量的果糖和分解糖的酶所保護,當精子進入子宮腔後就離開了精液,其生存條件遠遠不如在精液之中,因此壽命也就大為縮短,質量差的精子運行較慢、不能很快到達宮腔,也就失去了活力。經過道道關卡,最終能夠到達輸卵管受精部位的精子也就所剩無幾了。
然而,精子只要進入輸卵管內,就具有很強的受精能力。當然,最後僅有1—2個精子有幸能與卵子結合,其餘的精子則在24—36個小時內先後死亡。惟獨儲存在宮頸粘膜隱窩內的精子,其壽命可達2—6天,儘管如此,其受精的能力已基本喪失,因為精子的受精能力大多僅能維持20小時左右。sperm(plant)
植物有性生殖過程中的雄性細胞,異配生殖中的雄配子;由精子器產生的單倍體生殖細胞。在藻菌植物、苔蘚植物、蕨類植物以及裸子植物中的蘇鐵目和銀杏目,都具有鞭毛而能遊動的精子;但裸子植物中的松杉目和買麻藤目以及全部被子植物,精子都不具鞭毛。
外部形態精子形態因植物種類而異,有雙鞭毛精子、多鞭毛精子和無鞭毛精子等。原始陸生植物苔蘚和低等維管植物石松與卷柏一般為雙鞭毛遊動精子;水韭、木賊、真蕨和裸子植物中的蘇鐵和銀杏則為多鞭毛遊動精子。每個精子有100根以上的鞭毛,而蘇鐵目澤米屬的一個遊動精子約有1~1.2萬根鞭毛。蘇鐵和銀杏的精子形似陀螺,遠極端呈螺旋帶狀,大量鞭毛叢生於螺旋帶上。螺旋帶的輪數有所不同:澤米屬6輪,蘇鐵屬5輪,銀杏屬3輪。裸子植物的松柏目及買麻藤目和被子植物的精子不具鞭毛。在維管植物中,體積最大的精子是蘇鐵類(澤米屬)植物的一種(Zamiachigua),其直徑約400微米。
內部結構各種植物類群的精子內部結構差異很大。低等植物的遊動精子,在結構和發育上類似於動物精子。如麗藻精子具兩條鞭毛,鞭毛長在細胞的前端,並向後部延伸。整個遊動精子可以分為3個區:①細胞的前端約占1/4,包括一團線粒體;②在中部有一較長的核,約占細胞的1/2;③末端也占1/4,包括一團質體。在精子超微結構的研究中,多鞭毛的澤米精子是比較詳細研究過的一個例子。它的整個細胞體積大部為核所占據,薄層細胞質在細胞的周緣為質膜束縛。從縱切面看,精子螺旋帶呈梯狀。精子前部頂端有一電子緻密的帽狀物質。細胞質中有線粒體和內質網等細胞器。中國科學家朱澄等從小麥的成熟花粉粒中,觀察到具尾部結構的精細胞。它的一端是鈍的頭部,主要為長橢圓形的細胞核所占據;另一端是細胞質延伸的尾部,末端漸尖,約占細胞長度的2/3(圖3c)。精子細胞質中除含有線粒體、內質網、高爾基器、核糖體、小液泡和退化的質體外,還具有微管以及與細胞縱軸相平行的大量纖絲狀結構。線粒體集中在尾部細胞質中。
運動具鞭毛的精子可以遊動,遊動精子釋放後,在22~25℃下可活動1小時左右。一旦精子到達卵細胞,具鞭毛的帶狀結構便自行脫落,然後精細胞核直接與卵接觸。至於不具鞭毛的精子是否能夠自主運動,還有不同的看法。
發生過程各種植物的精子器或雄配子體產生的精子數目有很大差異:水韭的一個精子器可產生4個精子,卷柏128~256個,瓶爾小草(厚囊蕨類)幾千個,里白(薄囊蕨類)幾百個;種子植物的雄配子體一般只產生兩個精子。
演化趨勢總的趨勢是由具鞭毛的遊動精子,逐漸簡化成不具鞭毛的精細胞。精子的活動方式也由靠鞭毛遊動到借花粉管輸送精子。如低等維管植物的受精作用,必須在具備一定水分的條件下進行。這在一定程度上反映了藻類植物的水生習性。而蘇鐵和銀杏精子,雖然保持藻類和低等維管植物具鞭毛的特點,但精子已過渡到藉助花粉管輸送。到了裸子植物的松杉類和被子植物,精子的移動則擺脫了水分條件的限制,完全靠花粉管輸送。
精子(動物)
sperm,spermatozoa
典型精子的結構
頸部
尾部
中段
主段
末段
非典型精子結構
精子發生
精子發生的激素調控
精子發生中的基因調控
雄性動物的生殖細胞。其形狀與一般細胞有很大差異。各種動物的精子可以分為典型和非典型兩類,典型的一般為蝌蚪狀,頭部近圓柱形(各種動物不盡相同),尾部細長,如鞭毛。非典型的精子形態多樣但均缺乏鞭毛。
一個尚無解釋的現象是所謂變異型精子的產生。在哺乳類(包括人類)、鳥類、兩棲類、魚類、昆蟲和環節動物,同一個體中,不是由於退化或病理的原因,除典型的精子而外,還產生特小、特大、或者甚至不只一條鞭毛的變異型。海產和淡水前鰓類(軟體動物)的變異型精子的形狀與正常的完全不同。
典型精子的結構
自列文虎克1677年觀察到人和一些高等動物的精子以來,迄今已研究了一千多種動物的精子,其中大部分都是蝌蚪狀的。50年代以來對精子的生物學特性的認識取得了迅速的進展。以哺乳類為例,精子的結構可分為頭、頸和尾3部分。
頭部主要由細胞核和頂體組成,呈圓球形、長柱形、螺旋形、梨形和斧形等,這些形狀都是由核和頂體的形狀決定的。
成熟精子的細胞核含有高度緻密的染色質,在光學顯微鏡和電子顯微鏡下都難以區分其結構。核的前端有頂體,是由雙層膜組成的帽狀結構覆蓋在核的前2/3部分,靠近質膜的一層稱為頂體外膜,靠近核的一層稱為頂體內膜。頂體內有水解酶性質的顆粒,它與精子通過卵外各種卵膜有關。在頂體和核之間的空腔稱為頂體下腔,內含肌動蛋白。有些無脊椎動物的精子受精時產生頂體反應:肌動蛋白聚合形成頂體突起或頂體絲;使精子能附着於卵的質膜上,導致精卵融合──受精。
核膜雖為雙層膜結構,但兩層的間距很小,而且只有在核後端與頸部相連的轉褶處有核膜孔。
頸部此部最短。位於頭部以後,呈圓柱狀或漏斗狀,又稱為連接段。它前接核的後端,後接尾部。在前端有基板,由緻密物質組成,剛好陷於核後端稱為植入窩的凹陷之中。基板之後有一稍厚的頭板,兩者之間有透明區,其中的細纖維通過基板接連於核後端的核膜。在頭板之後為近端中心粒,它雖然稍有傾斜,但與其後的遠端中心粒所形成的軸絲幾乎垂直。圍着這些結構有九條由縱形纖維組成的顯示深淺間隔的分節柱,線粒體分布在分節柱的外圍。這九條分節柱與其後的9條粗纖維的頭端緊密相連。
尾部分為3部分:中段、主段和末段。主要結構是貫串於中央的軸絲。
中段從遠端中心粒到環之間稱為中段,其長度在哺乳類中差異頗大,但結構大體相似。主要結構是軸絲和外圍的線粒體鞘。
①軸絲:精子的運動器官,由遠端中心粒形成,一直伸向精子的末段。精子軸絲的結構與動物的鞭毛(或纖毛)相似,基本組成上都是9+2型,即位於中央的兩條是單根的微管,四周是9條成雙的微管(二聯體)。
軸絲外的纖維鞘由9條粗纖維組成。它們與頸部9條分節柱相連。這是哺乳類精子特有的,因此人們把哺乳類精子列為9+9+2型(圖3),儘管其大小形狀在各種動物有所不同。鳥類和有些無脊椎動物的精子中也有類似的結構。
②線粒體鞘或稱線粒體螺線:線粒體相互連接,螺旋地包在粗纖維之外,故稱線粒體鞘。它是在精子形成時線粒體匯集到一起彼此相互合併而成的連續結構。各哺乳類螺線的圈數差別很大,少的十來圈,多的達幾百圈。
③環:位於中段的後端。在線粒體鞘最後一圈之後,是該處質膜向內轉折而成。為哺乳類精子所特有,可能與防止精子運動時線粒體後移有關。
主段尾部最長的部分,由軸絲和其外的筒狀纖維鞘組成。纖維鞘中有兩條纖維突起成縱形嵴,由於縱形嵴剛好分別位於背腹二側,以致使精子尾部截面呈卵圓形。
末段隨主段進入末段,纖維鞘逐漸變細而消失。
非典型精子結構
共同特點是缺乏鞭毛,但是其形狀卻相差懸殊。這種精子在無脊椎動物中分布很廣。有的,如低等甲殼類的精子,是圓球狀或帶狀,比典型精子更象一個細胞。有的則長出許多細而長的突起,可能有助於附着,使其在孵化腔中不至被水流衝掉;高等甲殼類的精子形狀較為複雜,除細長的突起外,還有幾丁質的囊。線蟲綱動物的非典型精子比較簡單的象變形蟲,馬副蛔蟲的精子則具有獨特的晶狀體。由於非典型精子大多形狀簡單,使人容易認為它們是停留在精子形成的早期階段。但是經過比較研究,例如在有些精子中仍然可以看到中心粒以及由此生出的鞭毛(雖然未長出體外)。一般認為,這種簡單形狀是退化而來的次生性狀。
精子發生
從精原幹細胞發育為精子的過程,這過程在高等動物中大致相似,都是在睾丸的曲精細管(生精小管)內進行的。
哺乳類的精原細胞可以作為幹細胞增生繁殖,產生新的幹細胞並能產生進行分化的細胞;這不僅保存了幹細胞本身的世代,並且能源源不斷地產生分化細胞,再由後者產生初級精母細胞。至於它們經過多少次有絲分裂產生出初級精母細胞,各類動物不盡相同。除最早的精原細胞以外,在精子發生過程中每次有絲分裂之後,細胞質都不完全分開,細胞之間有間橋相連,形似合胞體。這可能有利於細胞之間維持嚴格的同步性,有利於同時產生大量的精子。
精母細胞產生後,進入生長期,體積增大,此時稱為初級精母細胞。它們的細胞核合成DNA,染色質發生一系列的複雜變化,準備第一次成熟分裂(見減數分裂)。發裂後每個初級精母細胞產生兩個單倍體的次級精母細胞。後者不複製DNA,經過較短時間的停留,就進入第二次成熟分裂,形成兩個精子細胞。所以一個初級精母細胞經過兩次成熟分裂形成四個單倍體精子細胞。在各種動物精子發生中只有這個階段大體相似。
由精子細胞成為精子的過程叫精子形成,也稱為精子變態。這一過程極為複雜,主要是細胞核和細胞器發生急劇變化。細胞核中核蛋白成分發生顯著變化,導致染色質緻密化,核的體積縮小。在有些動物中魚精蛋白取代了核中的組蛋白。高爾基器、中心粒和線粒體變化也很大。由一系列小泡所組成的高爾基器,其中有些小泡中產生頂體前顆粒。小泡不斷擴大合併成較大液泡,覆蓋於核的前端,並進一步演變為帽狀頂體。頂體前顆粒也匯集成較大的、顯示粘多糖反應的頂體顆粒。中心粒在高爾基器變化的同時一分為二並相互移開,近端中心粒位於核後端的凹陷中,遠端中心粒形成鞭毛的軸絲,以後消失。線粒體則重新分布,圍繞着軸絲形成螺旋。這種運動與線粒體周圍的肌動蛋白纖維有關。在這些變化的同時,大部分細胞質聚集到頸部,僅通過一細柄與精子相連。這時精子的尾部已從後端長出,當此細柄斷開時,精子即與細胞質(稱為殘體)脫離進入到曲精細管的管腔中。
精子發生的全部過程與支持細胞有密切關係。曲精細管上皮由長柱狀、底部較寬頂部較窄的支持細胞和生殖細胞組成。精母細胞處於支持細胞與曲精細管的基膜之間,二者之間有橋粒樣連接相連(見細胞間連結)。進行成熟分裂的精母細胞逐漸向精細管的管腔移動,這主要是靠支持細胞本身的運動(可能與其中豐富的微絲有關)。各級精母細胞位於支持細胞的凹窩中,或兩個相鄰支持細胞形成的凹窩中,並且與支持細胞的細胞膜形成間隙連接,藉此相連。各級精母細胞按照成熟的程度排列,處於變態中的精子細胞更靠近頂部。在這裡,支持細胞通過兩種結構與精子細胞發生聯繫:一是外質中的肌動蛋白纖維形成的連接結構;另一種是球帶狀複合體,後者是支持細胞的頂部表面和精子細胞的頭部表面共同形成的。由於從精原細胞不斷產生精母細胞進行置換,因而產生出這樣精確的排列(圖6)。
精子發生的激素調控精子發生受垂體分泌的促黃體生成素(LH)、促濾泡生成素(FSH)以及睾丸間質細胞分泌的睾酮調控。間質細胞又稱Leydig細胞,位於各曲精細管之間的間質組織中,它們合成和分泌睾酮進入曲精細管,促進精子發生。睾酮的產生受垂體釋放的LH的控制。垂體分泌的FSH則刺激支持細胞合成和分泌雄激素結合蛋白,它與睾酮有強的親和能力,以保持睾酮在曲精細管中的濃度,維持它對精子發生的作用。此外FSH還能直接啟動精原細胞分裂和激發早期生殖細胞的發育。
精子發生中的基因調控精子發生期間染色質濃縮,使DNA不能夠轉錄,這種情況在精子完全形成之前完成。各種動物在精子形成中轉錄停止的時刻不完全相同。例如在果蠅,RNA合成在初級精母細胞期間停止,而在小鼠,在成熟分裂後不久的精子細胞中還在進行,要在細胞核開始伸長時才完全停止。
精子的形成依賴蛋白質合成,既然RNA合成已停止,精子變態所需蛋白質合成必然要依賴較早時期產生並儲藏起來的到精子變態時才進行轉譯的穩定RNA,這是發生在轉錄後水平上的調控,是延遲基因表達的機制。如在精子細胞質中合成並進入細胞核取代組蛋白的魚精蛋白,其基因在初級精母細胞中就已轉錄。在核內合成的RNA轉移到細胞質中,與蛋白質結合形成16~18S的核蛋白顆粒,並以這種形式儲藏在細胞質內直到精子細胞時期。在這種轉錄和轉譯之間有較長時間間隔的例子中,對控制轉錄後基因表達的因素尚缺乏了解。類似的現象可能也會在其他類型細胞的終末分化中遇到。
精子是男性成熟的生殖細胞,在精巢中形成。
人類成熟精子形似蝌蚪,長約60微米,由含親代遺傳物質的頭和具有運動功能的尾所組成,分頭、頸、中、尾四部分。我另收集有精子運動圖(69.1k),很美麗的,值得一看。
畸形精子包括頭、體、尾的形態變異,或頭體混合畸形。頭部畸形有巨大頭、頭部核和胞漿倒轉,蘑菇樣頭、雙頭;體部畸形有體大而粗、楔形、三角形等;尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及雙尾;頭體混合畸形有頭體增大、核畸形變長及頭體混合變長等。
精子運動
有幾種類型的精子運動,但最常見的有兩種,一種是直接朝前運動,精子實際上是朝前遊動;第二種運動是擺動,精子只擺動尾,卻不前進。附睾精子和射精精子的運動類型是不同的。射精液不同組分中的精子,其運動類型也不一樣。由於精子的運動速度在射精液的最初一部分中比較高,所以常用射精液富含精子的開始一部分進行人工受精。當精子遇到附睾液、精漿、宮頸粘液、[[子宮]]內膜液、輸卵管液和腹腔液等的離子微環境變化和生物物理狀態變化時,精子運動類型也有着變化。在有輸卵管粘液和卵泡液的情況下,精子運動速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之間的最適比例關係對精子的活力和運動也有影響。精囊腺分泌液含有幾種對精子運動和活力有損傷作用的成分;而前列腺分泌液則刺激精子運動。把激肽或激肽釋放酶與精液樣品混在一起,可改善精子的運動能力。有規律地把激肽釋放酶連續給精子少的病人服用幾個月,可增加精液的精子數,並改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的幾億精子只有不到100個精子能運行到受精部位。
精子鞭毛以一種協調順序反覆傳播正弦波。這樣,以鞭毛內產生的能量來調節精子的運動。鞭毛有解剖學上縱行排列的收縮蛋白質、粗大纖維和與它相關聯的微絲及微管。因此為了克服諸如宮頸粘液這樣的粘性腔液的阻力,久需要有這樣的推動力。精子細胞為了有效地向前運動,必須使運動波達到協調,並作為發育過程中的一個結果保持下來。
關於精子尾運動的三維空間模型,有許多相互矛盾之處,這可能是因為拍下來的照片基本上都是二維結構。但是,共識認為,在一平面上有一個主要的波狀運動從基部傳到尖端,該平面相當於精子頭的寬面;附加在這個運動波上的一個旋轉成分引起一種螺旋形運動。但是還不清楚這一旋動成分是順時針方向還是反時針方向的。
當從基部向尖端看時,人精子頭與頭的凝集常向反時針方向轉動,也就是與軸絲外周纖維的小臂方向相反。如果軸絲以某種方式傳導一個收縮脈衝的話,那麼這一衝動將會沿同一方向通過這條軸絲。
精子內有在肌肉收縮中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶(ATP酶),它們在生能反應和精子運動之間建立了聯繫。就象ATP在肌纖維收縮時提供大量能量一樣,ATP的分解為精子纖維收縮提供大量所需的能量。精子消耗的ATP,可以通過果糖酵解生能反應和呼吸作用得到補充。
代謝過程產生能量(ATP是其最終形式)傳給能夠把化學位能轉變為機械動能的結構。這種能量供應,部分由介質的底物代謝得到補充,部分由原位代謝途徑產生,其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛運動的啟動,似乎部分是通過第二信使環一磷酸腺苷(cAMP)和環一磷酸鳥苷(cGMP)依靠內分泌控制的。但是,在一連串反應中,主要靠鈣離子激活的蛋白質複合體來啟動鞭毛運動。
精子質膜的生物電性質,連同神經化學調節作用和特殊的離子轉移酶系統,即Na+、K+的激活依賴於鎂離子的ATP酶,可能與運動波的協調作用和精子細胞的運動速度有因果關係。精子的運動速度也可能受到鞭毛運動頻率變化的影響。
精子發生、成熟與運輸在人胚胎中,約在發育第24天可辨認原始生殖細胞。此時它們在卵黃曩中出現。細胞進行有絲分裂,在第4~5週遊走到位於生殖峪的原始性腺。原始生殖細胞在遊走時及其後,經過細胞分裂迅速增多。到第42天,可多達1300個原始生殖細胞,以後或變為卵原細胞或變為精原細胞存在於未分化的性腺中。在暈丸分化早期,原始生殖細胞均勻地分布在曲細精管中。它們在整個幼兒期保持靜止,但在青春發育早期,精原細胞開始增殖,經有絲分裂成為初級精母細胞,直等到青春發育期才開始減數分裂。
男性青春期在很多方面類似女性,但有一些明顯不同。生長高峰以身高測量,男性發生晚2年。沒有相似於[[月經]]初潮的精確時間點以表明達到肯定的性成熟階段,如同女性發育,在某一年齡的發育階段在各個個體之間可有很大變異。睾酮引起體格生長與男性附性器官的成熟以及第二性徵例如聲音低沉,毛髮的特徵性分布。
充分發育的宰睾丸橫切面,顯示在曲細精管內的生殖細胞處於不同的發育階段。這些細胞來自生精上皮,由曲細精管的基底膜所包裹。產生並分泌男性激素睾酮的Leydig間質細胞位於曲細精管之間。另一種特異細胞即sertoli細胞,在曲細精管中緊鄰生殖細胞。這些細胞不是生殖細胞株的一部分。它們位於曲細精管基底膜上並伸人管腔,分支伸入不同階段的生殖細胞中間。多年來一直認為sertoli細胞在睾丸內僅僅是提供結構性支持。現已認識它們具有很多重要的功能。成人中,它們對精子向曲細精管腔內釋放起重要作用。它們還提供一個重要的屏障,將管腔與其餘曲細精管產生精子的區域分隔開來,並且它們產生雄激素結合蛋白。精原細胞和與之鄰近的sertoli細胞並列於基底膜上。這樣在間質間隙與浸泡生殖上皮的液體之間起功能性屏障作用。曲細精管內的液體與睾丸的血液、血漿或淋巴成分有實質性不同。它含有較少的蛋白質及3倍的鉀而無葡萄糖。氨基酸濃度亦有顯著差異;谷氨酸與天門冬氨酸在睾丸液中的量高於血液。最重要的是基底膜阻止蛋白質進入曲細精管。這就保護了內容物,不和能與精子起反應的血液抗體起作用。睾酮可自由通過基底膜擴散。已發現睾丸網液的濃度與睾丸靜脈血相似。因之對於精子發生重要的激素可以有效地運送,而血循環中能干擾此過程的其它物質則被除外。
精子發生是由帶着46條染色體(二倍體,2N)的未分化的精原細胞轉變為僅含23條染色體(單倍體,N)的精子的一系列過程。在整個成人生命中,睾丸恆定地提供精子,運輸並儲存在附性[[生殖器]]官中。在男性80多歲與90多歲均見到正常精子發生的證據。這種有效而連續的過程提供難以置信的生殖能力。
在曲細精管中,精原細胞經過有絲分裂,最終形成精母細胞。青春期初級精母細胞進行減數分裂形成較小的次級精母細胞,含有單倍體數目的染色體,次級精母細胞進一步分裂成為精細胞的結構。這次分裂並不伴有染色體數目的進一步減少。從精細胞變為精子是一成熟過程,既無減數分裂,亦無有絲分裂。最後的一個過程稱為精子形成。雖然在初級精母細胞與次級精母細胞階段已完成細胞核分裂,但胞漿的分裂並未結束。精細胞的成分仍通過胞漿峪相連;因之精子發育是彼此相接觸的。
在附睾的起始區精子數相對較少,其濃度隨液體被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈捲曲小管充滿精子。對允許精子儲存並保持生理功能完整性的附暈遠端區的環境至今了解很少。在動物中如兔子,附睾中精子可保持生育力長達30天。
精子在附辜中的成熟過程中,發生了一系列變化。在附暈頭部的精子既無活動力並顯示異常遊動,傾向以環狀方式前進。當它們通過附暈時,它們的泳動能力變為單一方向性。精子質膜的表面特徵發生了重要變化,但在人精子成熟後未見到結構性頂體變化。
陰莖由三個長柱形可勃起組織組成。其周圍有彈性鞘包圍。每個柱形體含有血管及性喚起時可充滿血流的會合空間。兩個上部的柱狀體稱為陰莖海綿體,主要是在勃起時可使陰莖變硬並增加陰莖的長度與寬度陰莖海綿體在陰莖乾的根部分為陰莖腳。陰莖腳形成對人體的附着,當它們分散為健樣纖維後,解剖上附着於骨盆骨。陰莖的第三個柱狀體尿道海綿體位於陰莖的下部。它終止於龜頭。尿道從尿道海綿體中通過。勃起時,尿道海綿體比陰莖海綿體為軟。在性高潮時龜頭本身增大到幾乎兩倍於其平時體積。賦予它大量感覺神經末梢並具有最強的性慾感覺。在性高潮時,陰莖變硬,尿道開口擴張,睾丸部分上升以及暈丸皮膚與鞘膜增。當性興奮達乎台期,精液集合在前列腺部尿道,此時有一種射精不可避免的感覺。位於尿道根部的庫柏氏腺(尿道球腺)釋放其內容物。睾丸增加體積並前旋,陰囊增厚。在性慾高潮時,膀肌內括約肌收縮,精囊收縮,輸精管收縮,勃起括約肌收縮,前列腺收縮,這些收縮力量當陰莖本身收縮時迫使精液通過尿道。
射精涉及附睾與輸精管以及前列腺與精囊壁平滑肌的協調收縮。在附睾與輸精管的遠端這些導管壁的肌層增厚尤為明顯。性慾高潮時刺激收縮活動的最終結果是在腎上腺素能神經纖維的控制下。相反的,勃起則取決於副交感的刺激。只有附暈尾的遠端區及輸精管在腹下神經的腎上腺素能纖維刺激下發生明顯的收縮。這樣的神經分布類型防止在射精時大量未成熟精子通過輸精管並進入精漿射出。附性器官的作用在射精時,精液從精囊、前列腺及庫柏氏腺(尿道球腺)接受液。精囊為成對性結構位於膀恍三角的背側。它們分泌富含果糖的產物通過射精管進入尿道。前列腺圍繞尿道的基底部,在射精時通過很多小導管將其內容物送人尿道。前列腺分泌一種清亮的液體,微酸性並富含酸性磷酸酶。拘椽酸、鋅及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或稱庫柏氏腺的分泌物輸入尿道球部。它們提供潤滑液體維持尿道內的潮濕。在性興奮高潮及完全勃起時,它們的內容物能在射精前釋放,有時還帶有少量精子。已知睾丸雄激素負責維持副性器官的功能。精囊與前列腺分泌物的主要作用是在射精時運送精子,但對精子的代謝可能也起一些作用。
●關於精子的有趣數據
1.精子產生於睾丸中,精子需要大約10周的時間達到成熟。
2.成熟的精子儲存在附睾中。
3.精子是體內最小的細胞,它需要均衡的能力補充。
4.必須在低於體溫3-5度的溫度下,才能產生大量健康的精子。
5.一個成年男性每天可產生7000萬-1.5億個精子。
6.在勃起的陽物尖端大約有300萬個精子。
7.射精過程中精子的運動速度可達28英里/時。
8.附睾中的精子通過輸精管傳輸,輸精管中有富含果糖的流體,果糖相當於火箭的燃料,有助於精子的運輸。
9.它每小時游12英寸。
10.精液中的大部分是鹼性物質,它有助於精子的旅程。
男性的精子在體外最多只活24小時
正常性成熟的男子一次射精雖然排出數千萬甚至高達2億左右個精子,但是這些精子大部分在女性生殖道的酸性環境中失去活力而死亡。一般來說,精子在[[陰道]]里的壽命不超過8小時,僅僅只有一小部分精子脫險並繼續向前進。當精子爭先恐後地上行到達[[子宮]]腔內時,其數量只有射精時的1%—5%,這是為什麼呢?因為射精時留存在精液中的精子,可以得到精液里大量的果糖和分解糖的酶所保護,當精子進入[[子宮]]腔後就離開了精液,其生存條件遠遠不如在精液之中,因此壽命也就大為縮短,質量差的精子運行較慢、不能很快到達宮腔,也就失去了活力。經過道道關卡,最終能夠到達輸卵管受精部位的精子也就所剩無幾了。
然而,精子只要進入輸卵管內,就具有很強的受精能力。當然,最後僅有1—2個精子有幸能與卵子結合,其餘的精子則在24—36個小時內先後死亡。惟獨儲存在宮頸粘膜隱窩內的精子,其壽命可達2—6天,儘管如此,其受精的能力已基本喪失,因為精子的受精能力大多僅能維持20小時左右。