首頁結締組織
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結締組織（connectivetissue）由細胞和大量細胞間質構成，結締組織的細胞間質包括基質、細絲狀的纖維和不斷循環更新的組織液，具有重要功能意義。細胞散居於細胞間質內，分佈無極性。廣義的結締組織,包括液狀的血液、鬆軟的固有結締組織和較堅固的軟骨與骨；一般所說的結締組織僅指固有結締組織而言。結締組織在體內廣泛分佈，具有連接、支持、營養、保護等多種功能。
結締組織在動物體內分佈廣，種類多，包括固有結締組織（疏鬆結締組織、緻密結締組織、網狀組織、脂肪組織），血液、軟骨和骨組織，它們都有共同的特徵：
它們都起源於胚胎性結締組織——間充質。在它們的組成成分中除細胞外，還有大量非細胞物質（無定形基質和纖維）。
結締組織均起源於胚胎時期的間充質（mesenchyme）。間充質由間充質細胞和大量稀薄的無定形基質構成。間充質細胞呈星狀，細胞間以突起相互連接成網，核大，核仁明顯，胞質弱嗜鹼性（圖3－1）。間充質細胞分化程度低，在胚胎時期能分化成各種結締細胞、內皮細胞、平滑肌細胞等。成體結締組織內仍保留少量未分化的間質細胞。
本章講述固有結締組織（connectivetissueproper），按其結構和功能的不同分為疏鬆結締組織、緻密結締組織、脂肪組織和網狀組織。
一、疏鬆結締組織
疏鬆結締組織（looseconnectivetissue）又稱蜂窩組織（areolartissue），其特點是細胞種類較多，纖維較少，排列稀疏。疏鬆結締組織在體內廣泛分佈，位於器官之間、組織之間以至細胞之間，起連接、支持、營養、防禦、保護和修復等功能。
（一）細胞
疏鬆結締的細胞種類較多，其中包括成纖維細胞、巨噬細胞、漿細胞、肥大細胞、脂肪細胞、未分化的間充質細胞。此外，血液中的白細胞，如嗜酸性粒細胞、淋巴細胞等在炎症反應時也可遊走到結締組織內。各類細胞的數量和分佈隨疏鬆結締組織存在的部位和功能狀態而不同。
1．成纖維細胞成纖維細胞（fibroblast）是疏鬆結締組織的主要細胞成分。細胞扁平，多突起，呈星狀，胞質較豐富呈弱嗜鹼性。胞核較大，扁卵圓形，染色質疏鬆着色淺，核仁明顯（圖3－2）。在電鏡下，胞質內富於粗面內質網、游離核糖體和發達的高爾基複合體，表明細胞合成蛋白質功能旺盛（圖3－3，3－4）。成纖維細胞既合成和分泌膠原蛋白，彈性蛋白，生成膠原纖維、網狀纖維和彈性纖維，也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基質成分。
成纖維細胞處於功能靜止狀態時，稱為纖維細胞（fibrocyte）（圖3－3）。細胞變小，呈長梭形，胞核小，着色深，胞質內粗面內質網少、高爾基複合體不發達。在一定條件下，如創傷修復，結締再生時，纖維細胞又能再轉變為成纖維細胞。同時，成纖維細胞也能分裂增生。
成纖維細胞常通過基質糖蛋白的介導附着在膠原纖維上。在趨化因子（如淋巴因子、補體等）的吸引下，成纖維細胞能緩慢地向一定方向移動。
2．巨噬細胞巨噬細胞（macrophage）是體內廣泛存在的具有強大吞噬功能的細胞。在疏鬆結締組織內的巨噬細胞又稱為組織細胞（histiocyte），常沿纖維散在分佈，在炎症和異物等刺激下活化成遊走的巨噬細胞。巨噬細胞形態多樣，隨功能狀態而改變，通常有鈍圓形突起，功能活躍者，常伸出較長的偽足而形態不規則。胞核較小，卵圓形或腎形，多為偏心位，着色深，核仁不明顯，胞質豐富，多呈嗜酸性，含空泡和異物顆粒，電鏡下，細胞表面有許多皺褶、小泡和微絨毛，胞質內含大量初級溶酶體、次級溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘餘體。細胞膜附近有較多的微絲和微管（圖3－5，3－6）。
巨噬細胞是由血液內單核細胞穿出血管後分化而成。此時，細胞變大，線粒體及溶酶體增多，粘附和吞噬能力增強。在不同組織器官內的巨噬細胞存活時間不同，一般為2個月或更長。
巨噬細胞有重要的防禦功能，它具有趨化性定向運動、吞噬和清除異物及衰老傷亡的細胞、分泌多種生物活性物質以及參與和調節人體免疫應答等功能。
（1）趨化性定向運動：巨噬細胞可沿某些化學物質的濃度梯度進行定向移動，聚集到產生和釋放這些化學物質的病變部位，這種特性稱為趨化性（chemotaxis）。這類化學物質稱為趨化因子（chemotacticfactor），如補體C5a、細菌的產物、炎症組織的變性蛋白等。
（2）吞噬作用：巨噬細胞具有強大的吞噬能力，包括非特異性吞噬作用和特異性吞噬作用。巨噬細胞經趨化性定向運動抵達病變部位時，即伸出偽足並粘附和包圍細菌、異物、衰老傷亡的細胞等，進而攝入胞質內形成吞噬體或吞飲小泡。吞噬體、吞飲小泡與初級溶酶體融合，形成次級溶酶體，異物顆粒被溶酶體酶消化分解後，成為殘餘體。
在非特異性吞噬過程中，巨噬細胞直接識別和粘附被吞噬物，如碳粒、粉塵、衰老的細胞和某些細菌。巨噬細胞表面有多種受體，有的能與抗體結合（Fc受體）；有的能與補體結合（C3受體）;有的能與纖維粘連蛋白結合（纖維粘連蛋白受體），在特異性吞噬過程中，抗體，補體、纖維粘連蛋白作為識別因子先將細菌、病毒、異體細胞、受損傷的細胞等包裹起來，通過它們與巨噬細胞表面相應的受體結合，才能被巨噬細胞識別和粘附，啟動巨噬細胞的吞噬過程，並顯著增強吞噬作用（圖3－7）。這種免疫吞噬作用是巨噬細胞重要的功能特徵。
（3）分泌作用：巨噬細胞有活躍的分泌功能，能合成和分泌數十種生物活性物質，如溶菌酶（lysozyme）、干擾素（interferon）、補體（complement）等參與機體的防禦功能。還能分泌血管生成因子、造血細胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和調節有關細胞功能活動的多種物質。
（4）參與和調節免疫應答：巨噬細胞能捕捉、加工處理和呈遞抗原。被巨噬細胞捕捉的抗原經加工處理後，與主要組織相容性複合體（MHC）的Ⅱ類基因產物結合，形成抗原－MHCⅡ類分子複合物貯存在巨噬細胞表面、並呈遞給淋巴細胞，啟動淋巴細胞發生免疫應答。其次，巨噬細胞本身也是免疫效應細胞，活化的巨噬細胞能殺傷病原體和腫瘤細胞。此外，巨噬細胞分泌的某些生物活性物質如白細胞介素Ⅰ（interleukinⅠ,IL-Ⅰ）、干擾素等也參與調節免疫應答。
3．漿細胞漿細胞（plasmacell）通常在疏鬆結締組織內較少，而在病原菌或異性蛋白易於入侵的部位如消化道、呼吸道固有層結締組織內及慢性炎症部位較多。細胞卵圓形或圓形，核圓形，多偏居細胞一側，染色質成粗塊狀沿核膜內面呈輻射狀排列。胞質豐富，嗜鹼性，核旁有一淺染區（圖3－2）。電鏡下，胞質內含有大量平行排列的粗面內質網和游離的多核糖體。發達的高爾基複合體和中心體位於核旁淺染區內（圖3－8，3－9）。
漿細胞具有合成、貯存與分泌抗體（antibody）即免疫球蛋白（immunoglobulin,Ig）的功能，參與體液免疫應答。漿細胞來源於B淋巴細胞。在抗原的反覆刺激下，B淋巴細胞增殖、分化，轉變為漿細胞，產生抗體。抗體能特異性地中和、消除抗原。
4．肥大細胞肥大細胞（mastcell）較大，呈圓形或卵圓形，胞核小而圓，多位於中央。胞質內充滿異染性顆粒，顆粒易溶於水（圖3－2）。電鏡下，顆粒大小不一，圓形或卵圓形，表面有單位膜包裹，內部結構常呈多樣性，在深染的基質內含螺狀或網格狀晶體，或含細粒狀物質（圖3－10）。肥大細胞分佈很廣，常沿小血管和小淋巴管分佈。
肥大細胞與變態反應有密切關係。肥大細胞合成和分泌多種活性介質，包括組胺（histamine）、嗜酸性粒細胞趨化因子（ECF-A）、白三烯（leukotriene）和肝素（heparin）等。組胺、白三烯能使細支氣管平滑肌收縮，使微靜脈及毛細血管擴張，通透性增加。嗜酸性粒細胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細胞到變態反應的部位，肝素則有抗凝血作用。組胺、嗜酸性粒細胞趨化因子和肝素等合成後貯存於顆粒內並能迅速釋放。釋放時顆粒合併，形成脫粒管道，開口於細胞表面；白三烯則不在顆粒內貯存，其釋放較組胺等遲緩（圖3－11）。
肥大細胞脫顆粒、釋放介質是一種特異性反應。機體受過敏原（如花粉、某些藥物等）的刺激後，漿細胞產生親細胞性抗體IgE。肥大細胞膜表面有IgE受體，當IgE與肥大細胞的IgE受體結合後，機體即對該過每原呈致敏狀態。當機體再次接觸相同的過敏原時，少量的過敏原便可與肥大細胞上的IgE結合，啟動肥大細胞脫顆粒，釋放介質，引起過敏反應（圖3－11），如在皮膚引起蕁麻疹，在呼吸道引起支氣管哮喘等。
一般認為，肥大細胞的祖細胞來源於骨髓，經血流遷移到結締組織內，發育為肥大細胞。組織內的肥大細胞可分裂增殖，其壽命數天至數月。
5．脂肪細胞脂肪細胞（fatcell）常沿血管分佈，單個或成群存在。細胞體積大，常呈圓球形或相互擠壓成多邊形。胞質被一個大脂滴推擠到細胞周緣，包繞脂滴。核被擠壓成扁圓形，連同部分胞質呈新月形，位於細胞一側。在HE標本中，脂滴被溶解，細胞呈空泡狀（圖3－2）。脂肪細胞有合成和貯存脂肪、參與脂質代謝的功能。
6．未分化的間充質細胞未分化的間充質細胞（undifferentiatedmesenchymalcell）是保留在成體結締組織內的一些較原始的細胞，它們保持着間充質細胞的分化潛能，在炎症與創傷時可增殖分化為成纖維細胞、脂肪細胞。間充質細胞常分佈在小血管尤其是毛細血管周圍，並能分化為血管壁的平滑肌和內皮細胞。
7．白細胞血液內的白細胞，受趨化因子的吸引，常穿出毛細血管和微靜脈，遊走到疏鬆結締組織內，行使其功能，參與免疫應答和炎症反應。疏鬆結締組織內以嗜酸性粒細胞、淋巴細胞、中性粒細胞多見。遊走出的單核細胞將分化為巨噬細胞。
（二）纖維
1．膠原纖維膠原纖維（collagenousfiber）數量最多，新鮮時呈白色，有光澤，又名白纖維。HE染色切片中呈嗜酸性，着淺紅色。纖維粗細不等，直徑1－20μm，呈波浪形，並互相交織。膠原原纖維由直徑20～200nm的膠原原纖維粘合而成（圖3-2）。電鏡下，膠原原纖維顯明暗交替的周期性橫紋，橫紋周期約64nm（圖3－12）。膠原纖維的韌性大，抗拉力強。膠原纖維的化學成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白。膠原蛋白（簡稱膠原，collagen）主要由成纖維細胞分泌。分泌到細胞外的膠原再聚合成膠原原纖維，進而集合成膠原纖維。
膠原纖維形成的基本過程如下（圖3－13）：
（1）細胞內合成前膠原蛋白分子：成纖維細胞攝取合成蛋白質所需的氨基酸，包括脯氨酸、賴氨酸和甘氨酸，在粗面內質網的核糖體上按照特定的膠原mRNA的鹼基序列，合成前α－多肽鏈。後者邊合成邊進入粗面內質網腔內，並在羥化酶的作用下，將肽鏈中的脯氨酸和賴氨酸羥化。經羥化後，三條前α－多肽鏈互相纏繞成繩索狀的前膠原蛋白分子（procollagenmolecule）。溶解狀態的前膠原蛋白分子，兩端未纏繞，呈球狀構型，在粗面內質網腔內或轉移到高爾基複合體內加入糖基後，分泌到細胞外。
（2）原膠原蛋白分子的細胞外聚合：細胞外的前膠原蛋白分子，在肽內切酶的作用下，切去分子兩端球狀構形部分，形成原膠原蛋白分子（tropocol-lagen）粗約1.5nm，長約300nm。原膠原蛋白分子平行排列聚合成膠原原纖維。聚合時，相互平行的相鄰分子錯開1／4分子長度，同一排的分子，首尾相對並保持一定距離，聚合成束，於是形成具有64nm周期橫紋的膠原原纖維。聚合時，分子內、分子間的化學基因進行縮合、交聯，增加原纖維的穩固性。若干膠原原纖維經糖蛋白粘合成粗細不等的膠原纖維。
膠原纖維的一菜成受多方面的影響和調控。如細胞內脯氨酸的含量直接影響前α－多肽鏈的合成。缺氧或缺乏維生素C或Fe2+等輔助因子，導致前α－多肽鏈的羥化受到抑制，造成前膠原蛋白合成障礙，影響創傷的癒合。聚合時，如膠原蛋白分子內和分子間的交聯障礙（常因賴氨酰氧化酶不足所致）將影響膠原纖維的穩固性。除成纖維細胞外，成骨細胞、軟骨細胞、某些平滑肌細胞等起源於間充質的細胞以及多種上皮細胞也能產生膠原蛋白。
不同組織的膠原蛋白其分子類型不同，已證實α－多肽鏈按其一級結構分為α1，α2，α3，三類，各類又分為10型，如α1（Ⅰ）、α1（Ⅱ）、α1（Ⅲ）、α1（Ⅲ）……α1（X）。
根據構成膠原蛋白三股肽鏈的不同，現已發現有11種不同類型的膠原。現將主要幾種類型的組成、分佈和特點列舉於表（表3－1）。
表3－1膠原蛋白的類型、分佈和特點
類型前膠原蛋白的三股肽鏈分佈主要特點
Ⅰ[α1(Ⅰ)]2α2(Ⅰ)真皮、筋膜、鞏膜、被膜、腱、纖維軟骨、骨、牙本質構成緻密並有橫紋的粗纖維束，抗拉力強
Ⅱ[α1(Ⅱ)]3透明軟骨和彈性軟骨構成有橫紋的細原纖維，抗壓力較強
Ⅲ[α1（Ⅲ）]3
[α1（Ⅳ）]2α2（Ⅳ）
網狀纖維、平滑肌、神經內膜、動脈、肝、脾、腎、肺、子宮構成有橫紋的細原纖維，維持器官的形態結構
Ⅳ[α1（Ⅳ）]3
[α2（Ⅳ）]3
[α1（Ⅴ）]2α2（Ⅴ）
基膜基板、晶狀體囊不形成原纖維，為均質狀膜，支持和濾過作用
Ⅴ[α1（Ⅴ）]3
α1（Ⅴ）α2（Ⅴ）α3（Ⅴ）
胎膜、肌、腱鞘構成細的無橫紋原纖維
2．彈性纖維彈性纖維（elasticfiber）新鮮狀態下呈黃色，又名黃纖維。在HE標本中，着色輕微，不易與膠原纖維區分。但醛復紅（aldehyde-fuchsin）或地衣紅（orcein）能將彈性纖維染成紫色或棕褐色。彈性纖維較細，直行,分支交織，粗細不等（0.2－1.0μm）,表面光滑，斷端常捲曲（圖3－2）。電鏡下，彈性纖維的核心部分電子密度低，由均質的彈性蛋白（elastin）組成，核心外周覆蓋微原纖維（microfibril），直徑約10nm。彈性蛋白分子能任意捲曲，分子間藉共價鍵交聯成網。在外力牽拉下，捲曲的彈性蛋白分子伸展拉長；除去外力後，彈性蛋白分子又回復為捲曲狀態（圖3－14）。
彈性纖維富於彈性而韌性差，與膠原纖維交織在一起，使疏鬆結締組織既有彈性又有韌性，有利於器官和組織保持形態位置的相對恆定，又具有一定的可變性。
3．網狀纖維網狀纖維（reticularfiber）較細，分支多，交織成網。網狀纖維由Ⅲ型膠原蛋白構成，也具有64nm周期性橫紋。纖維表面被覆蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反應陽性，並具嗜銀性。用銀染法，網狀纖維呈黑色，故又稱嗜銀纖維（argyrophilfiber）。網狀纖維多分佈在結締組織與其它組織交界處，如基膜的網板、腎小管周圍、毛細血管周圍。在造血器官和內分泌腺，有較多的網狀纖維，構成它們的支架。
（三）基質
基質（groundsubstance）是一種由生物大分子構成的膠狀物質，具有一定粘性。構成基質的大分子物質包括蛋白多糖和糖蛋白。
蛋白多糖（proteoglycan）是由蛋白質與大量多糖結合成的大分子複合物，是基質的主要成分。其中多糖主要是透明質酸（hyaluronicacid），其次是硫酸軟骨素A、C（chondroitinsulfateA、C）、硫酸角質素A、C（keratinsulfate）硫酸乙酰肝素（heparansulfate）等。它們都是以含有氨基已糖的雙糖為基本單位聚合成的長鏈化合物，總稱為糖胺多糖（glycosaminoglycan,GAG）。由於糖胺多糖分子存在大量陰離子，故能結合大量水（結合水）。透明質酸是一種曲折盤繞的長鏈大分子，拉直可達2.5μm，由它構成蛋白多糖複合物的主幹，其它糖胺多糖則以蛋白質為核心構成蛋白多糖亞單位，後者再通過連接蛋白結合在透明質酸長鏈分子上（圖3-15）。蛋白多糖複合物的立體構型形成有許多微孔隙的分子篩，小於孔隙的水和溶於水的營養物、代謝產物、激素、氣體分子等可以通過，便於血液與細胞之間進行物質交換。大於孔隙的大分子物質，如細菌等不能通過，使基質成為限制細菌擴散的防禦屏障。溶血性鏈球菌和癌細胞等能產生透明質酸酶，破壞基質的防禦屏障，致使感染和腫瘤浸潤擴散。
圖3-15蛋白多糖分子結構模型
糖蛋白（glycoprotein）是基質內另一類重要的生物大分子，與蛋白多糖相反，其主要成分是蛋白質。從基質內已經分離出多種糖蛋白，主要的有纖維粘連蛋白（fibronectinFN）層粘連蛋白（laminin）和軟骨粘連蛋白（chondronectin）等。這類基質大分子不僅參與基質分子篩的構成，同時通過它們的連接和介導作用也影響細胞的附着和移動以及參與調節細胞的生長和分化。
纖維粘連蛋白是基質中一種重要的糖蛋白，存在於膠原纖維和許多結締組織細胞周圍。在電鏡下，纖維粘連蛋白呈原纖維狀，由兩條多肽鏈組成，兩條肽鏈的一端由若干二硫鍵連接。每一肽鏈上均有若干特定的功能區，能分別與細胞、膠原、肝素和纖維素等結合。於是，纖維粘連蛋白作為一種中介蛋白，能將細胞連接到膠原、肝素等細胞外基質上。
組織液（tissuefluid）是從毛細血管動脈端滲入基質內的液體，經毛細血管靜脈端和毛細淋巴管回流入血液或淋巴，組織液不斷更新，有利於血液與細胞進行物質交換，成為組織和細胞賴以生存的內環境。當組織液的滲出、回流或機體水鹽、蛋白質代謝發生障礙時，基質中的組織液含量可增多或減少，導致組織水腫或脫水。
